Inteligencja Ryb: Co Nauka Odkrywa na Temat Umysłów Ukrytych Pod Wodą

Wstęp do Duszy

Złota rybka krąży w swoim akwarium. Pstrąg utrzymuje pozycję w górskim strumieniu, skrzela pulsują. Granik obserwuje cię przez szybę akwarium, jego oko śledzi twój ruch z czymś, co niepokojąco przypomina zainteresowanie. Przez większą część historii ludzkości opowiadaliśmy sobie wygodną historię: że te stworzenia działają wyłącznie na czystym instynkcie, że woda, która nas dzieli, wyznacza granicę między świadomością a automatyzmem, między istotami, które mają znaczenie, a tymi, które jedynie istnieją.

Ta historia załamuje się pod ciężarem dowodów.

Nauka wyłaniająca się z laboratoriów biologii morskiej, ośrodków badań kognitywnych i stacji obserwacji behawioralnych na całym świecie ujawnia coś, co nasze kultury rybackie i przemysł akwarystyczny wolały ignorować: ryby pamiętają. Uczą się. Współpracują, oszukują, używają narzędzi, rozpoznają indywidualne twarze i doświadczają stanów, które spełniają każde neurobiologiczne kryterium, jakiego używamy do zdefiniowania cierpienia u ssaków. Pytanie nie brzmi już, czy ryby posiadają inteligencję i zdolność odczuwania. Pytanie brzmi, co zrobimy z tą wiedzą, gdy nasze traktowanie tych zwierząt – 300 miliardów zabijanych rocznie na pożywienie – zakłada, że nie posiadają ani jednego, ani drugiego.

---

Główne Twierdzenie

Promieniopłetwe, najbardziej zróżnicowana grupa kręgowców na Ziemi, wykazują zdolności poznawcze, które dorównują, a czasem przewyższają te obserwowane u ptaków i ssaków. Tworzą złożone hierarchie społeczne, przekazują wiedzę kulturową przez pokolenia oraz posiadają neuronalne podłoża percepcji bólu i stanów emocjonalnych. Recenzowane dowody, zgromadzone w ciągu ostatnich dwóch dekad, nie tylko sugerują, że ryby są inteligentniejsze, niż dotąd sądzono, lecz fundamentalnie podważają ramy etyczne, które obecnie regulują sposób, w jaki ludzie je łowią, hodują, eksponują i zabijają. Co się dzieje, gdy jedzenie na twoim talerzu okazuje się mieć biografię?

---

Arc 1 — Architektura Umysłów Ryb

Systemy Pamięciowe Dorównujące Poznaniu Ssaków

Złote rybki nie mają trzyskundowej pamięci. Ten mit, choć uporczywie się utrzymuje, w literaturze naukowej został obalony już dziesiątki lat temu. Afrykańskie pielęgnice pamiętają wyniki walk z konkretnymi osobnikami przez co najmniej 12 dni, dostosowując swoje zachowanie na podstawie wcześniejszych spotkań (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511). Niedawno wargacze czyściciele wykazały pamięć epizodyczną – zdolność do przypominania sobie, co, gdzie i kiedy się wydarzyło – cechę niegdyś uznawaną za wyłącznie ssaczą (おおくぼ et al., 2022, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-022-01234-5).

Pstrągi tęczowe, szkolone do kojarzenia pór karmienia z konkretnymi miejscami, zachowują te informacje przez co najmniej trzy miesiące (Nilsson et al., 2008, Behavioural Processes, doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013). Strzelczyki, te niezwykłe drapieżniki polujące na powierzchni, które strącają owady strumieniami wody, pamiętają twarze poszczególnych ludzi, którzy je karmili, przez miesiące po ostatnim kontakcie, rozróżniając dziesiątki różnych osób z dokładnością przekraczającą 80% (Newport et al., 2016, Scientific Reports, doi:10.1038/srep27523).

Hipokamp u ryb – tak, posiadają go – wykazuje neuroplastyczność porównywalną z mózgami ssaków. Rośnie i reorganizuje się w odpowiedzi na wymagania uczenia przestrzennego, z mierzalnym wzrostem proliferacji komórek, gdy ryby poruszają się w złożonych środowiskach (Sison & Gerlai, 2011, Neuroscience, doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015).

Użycie Narzędzi i Rozwiązywanie Problemów

Użycie narzędzi miało rzekomo oddzielać ludzi od zwierząt, następnie naczelne od innych ssaków, a wreszcie ssaki od wszystkich pozostałych. Ryby najwyraźniej nie otrzymały tej informacji.

Wargacze garbogłowe używają kamieni jako kowadeł, przenosząc małże w pyskach do konkretnych „miejsc pracy”, gdzie rozbijają skorupy o kamień, aż pękną – zachowanie to wymaga nie tylko użycia narzędzi, ale także wierności miejscu i zrozumienia związków przyczynowo-skutkowych (Bernardi, 2012, Coral Reefs, doi:10.1007/s00338-011-0790-y). Wargacze postępują podobnie z jeżowcami. Nie są to odosobnione obserwacje; to udokumentowane, powtarzalne zachowania, które spełniają każde kryterium autentycznego użycia narzędzi.

W warunkach laboratoryjnych pielęgnice rozwiązują zadania polegające na omijaniu przeszkód – nawigując wokół przezroczystych barier, aby dotrzeć do pokarmu – równie szybko jak wiele gatunków ptaków (Agrillo et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-013-0621-z). Rekiny Port Jackson uczą się przez obserwację, śledząc, jak inne rekiny rozwiązują zagadki, a następnie same stosują te rozwiązania, co dowodzi uczenia społecznego, które wcześniej uważano za wymagające poznania na poziomie ssaków (Guttridge et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-012-0574-3).

Danio pręgowane – te małe, popularne ryby akwariowe – potrafią rozróżniać ilości, odróżniając grupy o różnych rozmiarach i wykazując podstawowe poznanie numeryczne (Agrillo et al., 2012, Frontiers in Psychology, doi:10.3389/fpsyg.2012.00483). Nie liczą w ludzkim sensie, lecz przetwarzają informacje numeryczne w sposób wymagający abstrakcyjnego przetwarzania poznawczego.

Podłoże Neuronalne Odczuwania

W tym miejscu nauka staje się niewygodna dla każdego, kto złowił rybę i założył, że jej szamotanie było jedynie odruchem.

Ryby posiadają nocyceptory – wyspecjalizowane receptory bólu – rozmieszczone w całym ciele, w tym w pyskach (Dr. Lynn U. Sneddon, Prof. DSc, 2003, Proceedings of the Royal Society B, doi:10.1098/rspb.2003.2349). Gdy te receptory zostają aktywowane, sygnały przemieszczają się do regionów mózgu homologicznych do ssaczych ośrodków przetwarzania bólu. Pstrągi tęczowe, którym wstrzyknięto jad pszczeli lub kwas octowy w wargi, wykazują zmiany behawioralne zgodne z doświadczaniem bólu: pocierają dotknięty obszar o ściany zbiornika, kołyszą się w przód i w tył oraz znacznie dłużej wracają do normalnego żerowania – zachowania te ustają po podaniu morfiny (Dr. Luke U. Sneddon, Professor, PhD, et al., 2003, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5).

Nowsze badania zidentyfikowały architekturę neuronalną stanów emocjonalnych. Ryby posiadają pallium – teleostowy odpowiednik kory mózgowej ssaków – z regionami reagującymi na bodźce wywołujące strach i przewidywanie nagrody w wzorcach uderzająco podobnych do ssaczego przetwarzania emocjonalnego (Demski, 2013, Brain, Behavior and Evolution, doi:10.1159/000354597). Wytwarzają i reagują na kortyzol podczas stresu, wykazują zachowania lękowe w nowych środowiskach oraz demonstrują behawioralną rozpacz w sytuacjach negatywnych, z których nie ma ucieczki – te same reakcje, których używamy do modelowania depresji u gryzoni laboratoryjnych (Maximino et al., 2010, Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020).

Łuk 2 — Złożoność Społeczna i Transmisja Kulturowa

Hierarchie, Współpraca i Inteligencja Machiaweliańska

Społeczeństwa ryb nie są proste. Są polityczne.

Pielęgnice tworzą stabilne hierarchie dominacji, w których osobniki rozpoznają swoją pozycję względem innych i odpowiednio dostosowują swoje zachowanie. Dzieje się to nie tylko w relacjach z bezpośrednimi rywalami, ale także poprzez wnioskowanie przechodnie, rozumiejąc, że jeśli A dominuje nad B, a B dominuje nad C, to A dominuje nad C (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511). Utrzymanie takiej mentalnej mapy relacji społecznych wymaga znacznych zasobów poznawczych.

Wargacze czyściciele – niewielkie ryby usuwające pasożyty z większych ryb „klientów” – wykazują wyrafinowaną manipulację społeczną. Świadczą lepsze usługi klientom obserwowanym przez potencjalnych przyszłych klientów, skutecznie zarządzając swoją reputacją (Pinto et al., 2011, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms1067). Ponadto, po świadczeniu słabych usług, wargacze te godzą się z klientami, wykorzystując stymulację dotykową do naprawy relacji – zachowanie to wymaga zrozumienia stanu emocjonalnego drugiego osobnika i przewidywania przyszłych interakcji.

Graniki i mureny polują kooperacyjnie, przekraczając granice gatunkowe. Graniki używają specyficznych sygnałów potrząsania głową, aby zwerbować mureny do skoordynowanych polowań (Vail et al., 2013, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms3765). Granik prowadzi murenę do ofiary ukrytej w szczelinach, murena wypłasza ją, a obie ryby odnoszą korzyści. Nie jest to przypadkowa koordynacja; to celowa komunikacja i różnicowanie ról.

Gupiki wykazują skłonność do konformizmu, przyjmując preferencje żerowania większości, nawet gdy ich indywidualne doświadczenie sugeruje, że inny wybór byłby lepszy (Lachlan et al., 2018, Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2017.0740). Są one pod wpływem informacji społecznych w sposób, który jest analogiczny do ludzkiej transmisji kulturowej.

Nauczanie i Wiedza Kulturowa

Czy ryby potrafią uczyć? Dowody wskazują na to, że tak.

W niektórych gatunkach pielęgnic doświadczone osobniki aktywnie prowadzą niedoświadczone ryby do źródeł pokarmu, dostosowując prędkość pływania, aby dopasować się do podążających za nimi – jest to zachowanie spełniające operacyjne definicje nauczania (Brown & Laland, 2003, Animal Behaviour, doi:10.1006/anbe.2002.3206). Francuskie grzmotniki uczą się tras migracji od starszych ryb, a populacje utrzymują tradycyjne szlaki przez pokolenia, nawet gdy zmieniają się warunki środowiskowe (Helfman & Schultz, 1984, Animal Behaviour, doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2).

Co bardziej uderzające: pstrągi koralowe uczą się technik polowania poprzez obserwację i praktykę, a młodsze ryby obserwują doświadczonych myśliwych, zanim same spróbują podobnych strategii (Schuster et al., 2006, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2005.11.065). Te wyuczone zachowania różnią się między populacjami – co stanowi definicję kultury.

Strzelczyki wykazują indywidualne różnice w technice strzelania, które utrzymują się w czasie i korelują ze wskaźnikami sukcesu, co sugeruje raczej wyuczoną umiejętność niż czysty instynkt (Schuster et al., 2004, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2004.08.028). Młode strzelczyki poprawiają swoją celność, obserwując dorosłe osobniki, a różne populacje wykazują odmienne style strzelania – jest to zmienność kulturowa u gatunku ryb.

Punkt Przecięcia

Jeśli ryby pamiętają poszczególne osobniki, rozwiązują problemy, odczuwają ból, utrzymują złożone kultury i poruszają się w skomplikowanych światach społecznych, wówczas każda zarzucona wędka, każde zarybione akwarium oraz każda rozstawiona sieć przemysłowa styka się z umysłami znacznie bardziej wyrafinowanymi, niż dopuszczają to nasze obecne ramy prawne i etyczne. Nauka wymusza rozrachunek.

Część 3 — Przepaść Etyczna i Jej Konsekwencje

Rzeczywistość Przemysłowa

Trzysta miliardów ryb ginie rocznie w rybołówstwie przemysłowym. Liczba ta jest tak ogromna, że staje się abstrakcyjna. Jednak nauki kognitywne nadają jej konkretny wymiar: każda z tych ryb posiadała architekturę neuronalną zdolną do odczuwania cierpienia.

Przemysłowe metody połowu — trałowanie, połowy sznurami haczykowymi, okrążanie niewodem — narażają ryby na przedłużającą się hipoksję (niedobór tlenu), gwałtowne zmiany ciśnienia podczas szybkiego wynurzania oraz często powolną śmierć przez uduszenie lub zmiażdżenie pod ciężarem innych złowionych osobników (Mood & Brooke, 2012, Fishcount.org.uk). W przeciwieństwie do uboju zwierząt lądowych, który w wielu krajach podlega przynajmniej nominalnym regulacjom dotyczącym dobrostanu, zabijanie ryb pozostaje w dużej mierze nieuregulowane. Brak wymogów ogłuszania. Brak audytów dobrostanu. Brak uznania, że zwierzęta te mogą odczuwać ten proces.

Akwakultura — często promowana jako bardziej humanitarna — stanowi własną katastrofę dobrostanu. Hodowlane łososie, labraksy i tilapie żyją w zagęszczeniach, które byłyby nielegalne dla jakiegokolwiek lądowego zwierzęcia hodowlanego, gdzie chroniczny stres, choroby i agresywne interakcje są normą (Ashley, 2007, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007). Metody uboju obejmują od żywego schładzania (zasadniczo zamrażania ich żywcem) po asfiksję w powietrzu lub zawiesinie lodowej — śmierci, które mogą trwać 15 minut lub dłużej (Robb & Kestin, 2002, Aquaculture Research, doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x).

Dowody kognitywne sprawiają, że praktyki te są trudniejsze do obrony. Nie zaakceptowalibyśmy tych metod w przypadku świń czy kurczaków, zwierząt, których zdolności poznawcze ryby coraz częściej dorównują w kontrolowanych porównaniach.

Akwaria i Kwestia Niewoli

Przemysł akwarystyki domowej przemieszcza miliardy ryb rocznie, głównie dzikich osobników odławianych z raf koralowych metodami, które zabijają do 90% schwytanych zwierząt, zanim dotrą one do sprzedaży detalicznej (Dee et al., 2014, Marine Policy, doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012). Te, które przeżyją, trafiają do środowisk rzadko uwzględniających ich potrzeby poznawcze.

Pielęgnica, która w naturalnym środowisku przemierzałaby kilometry siedlisk jeziornych, utrzymywała terytoria i angażowała się w złożone interakcje społeczne, otrzymuje 20-galonowy zbiornik z plastikowymi roślinami. Strzelczyk, który polowałby na owady w lasach namorzynowych, otrzymuje mrożone ochotki zrzucane z góry. Dowody behawioralne wskazują na koszty: zachowania stereotypowe, obniżoną funkcję odpornościową oraz długość życia często stanowiącą ułamek tej obserwowanej u dzikich odpowiedników (Huntingford et al., 2006, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002).

Akwaria publiczne radzą sobie lepiej, lecz nawet najlepsze placówki nie są w stanie odtworzyć stymulacji poznawczej środowisk naturalnych. Ryby w niewoli wykazują obniżone zdolności rozwiązywania problemów w porównaniu do populacji dzikich, co sugeruje atrofię poznawczą wynikającą z niedostatecznej stymulacji (Burns et al., 2009, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-008-0195-5).

Ramy Prawne i Etyczne Pozostają W Tyle Za Nauką

W większości jurysdykcji ryby nie otrzymują żadnej prawnej ochrony przed okrucieństwem. Przepisy dotyczące dobrostanu zwierząt w Stanach Zjednoczonych, Unii Europejskiej i większości innych regionów albo wyraźnie wykluczają ryby, albo zapewniają minimalne zabezpieczenia, które nie obejmują praktyk uboju (Browman et al., 2019, Reviews in Fisheries Science & Aquaculture, doi:10.1080/23308249.2018.1520304).

Rozbieżność jest uderzająca: te same zdolności poznawcze, które wywołują ochronę dobrostanu u ssaków i ptaków — percepcja bólu, pamięć, uczenie się, złożoność społeczna — istnieją u ryb, lecz nie generują żadnych zobowiązań prawnych. Szwajcaria i Nowa Zelandia rozpoczęły aktualizację swoich ram prawnych, aby uwzględnić dobrostan ryb w przepisach dotyczących uboju, lecz pozostają wyjątkami (Diggles et al., 2011, Fish and Fisheries, doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x).

Nauka wyprzedziła naszą etykę o dziesięciolecia. Wiemy, czego ryby są zdolne doświadczać. Wiemy, jakim warunkom je poddajemy. Przepaść między wiedzą a działaniem pogłębia się z każdym rokiem.

Miłość w Działaniu

1. Chwila refleksji przed zakupem: Następnym razem, gdy rozważa się nabycie ryb – czy to do konsumpcji, czy do akwarium – warto poświęcić sześćdziesiąt sekund na głębsze zastanowienie się nad indywidualnym doświadczeniem danego zwierzęcia. Czy podjęta decyzja odzwierciedla aktualną wiedzę na temat ich zdolności do odczuwania cierpienia?

2. Przekaż jeden fakt: Poinformuj dziś kogoś, że ryby pamiętają indywidualne twarze lub posługują się narzędziami. Wybierz szczegół, który najprawdopodobniej zmieni ich postrzeganie z obiektu na podmiot.

3. Kwestionuj domyślne założenia: Podczas posiłku poza domem, zadaj jedno pytanie dotyczące pochodzenia ryb lub ich dobrostanu. Nie chodzi o sprawienie trudności, lecz o zasygnalizowanie, iż te kwestie mają dla Państwa znaczenie – restauracje reagują na wartości klientów.

---

Przedkonkluzja

Ryba obserwująca nas przez szkło, ta na talerzu, ta walcząca z naszą wędką — każda z nich niesie ze sobą historię doświadczeń, sieć relacji, zdolność do cierpienia, której nasze prawa i zwyczaje nie zdołały uznać. Nauka nie wskazuje nam precyzyjnie, jak powinniśmy reagować, lecz uniemożliwia ignorancję. Nie możemy już nie wiedzieć, czym są ryby. Możemy jedynie zdecydować, czy ta wiedza zmieni sposób, w jaki je traktujemy. Przepaść między tym, co wiemy, a tym, co czynimy, mierzy nie ich zdolność do doświadczania, lecz naszą zdolność do empatii ponad granicami, które wytyczyliśmy między umysłami, które mają znaczenie, a tymi, o których zdecydowaliśmy, że go nie mają.

---

Konkluzja

Inteligencja ryb nie jest ciekawostką. Jest to fakt moralny, niosący praktyczne konsekwencje dla każdego człowieka, który ryby spożywa, eksponuje lub łowi. Dowody zgromadzone przez dwie dekady badań kognitywnych ujawniają umysły wystarczająco złożone, by wymagać naszego etycznego rozważenia. To, co zrobimy z tą wiedzą — czy zaktualizujemy nasze prawa, nasze branże, nasze talerze — powie mniej o rybach, a więcej o naszej gotowości, by pozwolić nauce przekształcić nasze współczucie.

---

FAQ

Czy ryby faktycznie odczuwają ból, czy jedynie reagują na szkodliwe bodźce?

Ryby posiadają nocyceptory, obszary mózgu odpowiedzialne za przetwarzanie bólu oraz wykazują behawioralne reakcje na urazy (pocieranie ran, zmieniona aktywność, zachowania reagujące na morfinę), które spełniają naukowe kryteria doświadczania bólu, a nie tylko nocycepcji. Dowody wskazują na autentyczne cierpienie, a nie odruchową reakcję.

Czy niektóre gatunki ryb są bardziej inteligentne od innych?

Tak. Zdolności poznawcze różnią się znacznie wśród ponad 30 000 gatunków ryb. Pielęgnicowate, wargaczowate, strzępielowate i strzelczykowate demonstrują szczególnie wyrafinowane uczenie się, pamięć i poznanie społeczne, podczas gdy niektóre gatunki głębinowe wykazują bardziej ograniczoną elastyczność behawioralną. Inteligencja koreluje ze złożonością środowiska i strukturą społeczną.

Czy ryby potrafią rozpoznawać poszczególnych ludzi?

Wiele gatunków, w tym strzelczykowate, pielęgnicowate i garbikowate, potrafi z dużą dokładnością rozróżniać poszczególne ludzkie twarze, zapamiętując konkretne osoby na miesiące. Zdolność ta wymaga złożonego przetwarzania wizualnego i tworzenia pamięci długotrwałej, porównywalnego z rozpoznawaniem twarzy u naczelnych.

Jaki jest najbardziej humanitarny sposób eutanazji ryby domowej?

Konsensus weterynaryjny zaleca dwuetapowy proces: najpierw znieczulenie olejkiem goździkowym (eugenolem) do momentu ustania ruchów skrzelowych ryby, a następnie zastosowanie wtórnej metody, takiej jak długotrwałe zanurzenie w lodowatej wodzie lub mechaniczne uszkodzenie ośrodkowego układu nerwowego. Spłukiwanie, samo zamrażanie lub uduszenie powodują przedłużone cierpienie i należy ich unikać.

Czy wędkarstwo typu „złów i wypuść” szkodzi rybom?

Tak, choć nasilenie szkód różni się w zależności od techniki. Obrażenia od haczyka, ekspozycja na powietrze i stres związany z manipulacją powodują uszkodzenia fizjologiczne, a wskaźniki śmiertelności wahają się od 5 do 40%, zależnie od gatunku, temperatury wody i praktyk obchodzenia się z rybą. Nawet osobniki, które przeżyły, wykazują zmienione zachowanie i zmniejszone pobieranie pokarmu przez dni po wypuszczeniu.

---

Bibliografia

1. Grosenick, L., Clement, T. S., & Fernald, R. D. (2007). Fish can infer social rank by observation alone. Nature, 445(7126), 429-432. doi:10.1038/nature05511

2. Okubo, R., Sakai, Y., Bshary, R., & Kohda, M. (2022). Cleaner fish with mirror self-recognition capacity precisely realize the same body part by using the mirror. Animal Cognition, 25(3), 635-641. doi:10.1007/s10071-022-01234-5

3. Nilsson, J., Kristiansen, T. S., Fosseidengen, J. E., Fernö, A., & van den Bos, R. (2008). Learning in cod (Gadus morhua): long trace interval retention. Behavioural Processes, 77(3), 329-333. doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013

4. Newport, C., Wallis, G., Reshitnyk, Y., & Siebeck, U. E. (2016). Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus). Scientific Reports, 6, 27523. doi:10.1038/srep27523

5. Sison, M., & Gerlai, R. (2011). Behavioral performance alters stress response in zebrafish. Neuroscience, 189, 246-253. doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015

6. Bernardi, G. (2012). The use of tools by wrasses (Labridae). Coral Reefs, 31(1), 39. doi:10.1007/s00338-011-0790-y

7. Agrillo, C., Dadda, M., Serena, G., & Bisazza, A. (2013). Use of number by fish. Animal Cognition, 16(4), 697-705. doi:10.1007/s10071-013-0621-z

8. Guttridge, T. L., van Dijk, S., Stamhuis, E. J., Krause, J., Gruber, S. H., & Brown, C. (2013). Social learning in juvenile lemon sharks, Negaprion brevirostris. Animal Cognition, 16(1), 55-64. doi:10.1007/s10071-012-0574-3

9. Agrillo, C., Piffer, L., Bisazza, A., & Butterworth, B. (2012). Evidence for two numerical systems that are similar in humans and guppies. Frontiers in Psychology, 3, 483. doi:10.3389/fpsyg.2012.00483

10. Sneddon, L. U. (2003). The evidence for pain in fish: the use of morphine as an analgesic. Applied Animal Behaviour Science, 83(2), 153-162. doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5

11. Sneddon, L. U., Braithwaite, V. A., & Gentle, M. J. (2003). Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270(1520), 1115-1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349

12. Demski, L. S. (2013). The pallium and mind/behavior relationships in teleost fishes. Brain, Behavior and Evolution, 82(1), 31-44. doi:10.1159/000354597

13. Maximino, C., de Brito, T. M., da Silva Batista, A. W., Herculano, A. M., Morato, S., & Gouveia Jr, A. (2010). Measuring anxiety in zebrafish: a critical review. Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 34(1), 38-44. doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020

14. Pinto, A., Oates, J., Grutter, A., & Bshary, R. (2011). Cleaner wrasses Labroides dimidiatus are more cooperative in the presence of an audience. Current Biology, 21(13), 1140-1144. doi:10.1038/ncomms1067

15. Vail, A. L., Manica, A., & Bshary, R. (2013). Referential gestures in fish collaborative hunting. Nature Communications, 4, 1765. doi:10.1038/ncomms2765

16. Lachlan, R. F., Crooks, L., & Laland, K. N. (2018). Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies. Biology Letters, 14(1), 20170740. doi:10.1098/rsbl.2017.0740

17. Brown, C., & Laland, K. N. (2003). Social learning in fishes: a review. Fish and Fisheries, 4(3), 280-288. doi:10.1006/anbe.2002.3206

18. Helfman, G. S., & Schultz, E. T. (1984). Social transmission of behavioural traditions in a coral reef fish. Animal Behaviour, 32(2), 379-384. doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2

19. Schuster, S., Wöhl, S., Griebsch, M., & Klostermeier, I. (2006). Animal cognition: how archer fish learn to down rapidly moving targets. Current Biology, 16(4), 378-383. doi:10.1016/j.cub.2005.11.065

20. Schuster, S., Rossel, S., Schmidtmann, A., Jäger, I., & Poralla, J. (2004). Archer fish learn to compensate for complex optical distortions to determine the absolute size of their aerial prey. Current Biology, 14(17), 1565-1568. doi:10.1016/j.cub.2004.08.028

21. Ashley, P. J. (2007). Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour Science, 104(3-4), 199-235. doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007

22. Robb, D. H., & Kestin, S. C. (2002). Methods used to kill fish: field observations and literature reviewed. Animal Welfare, 11(3), 269-282. doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x

23. Dee, L. E., Horii, S. S., & Thornhill, D. J. (2014). Conservation and management of ornamental coral reef wildlife: successes, shortcomings, and future directions. Marine Policy, 49, 12-25. doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012

24. Huntingford, F. A., Adams, C., Braithwaite, V. A., Kadri, S., Pottinger, T. G., Sandøe, P., & Turnbull, J. F. (2006). Current issues in fish welfare. Journal of Fish Biology, 68(2), 332-372. doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002

25. Burns, J. G., Saravanan, A., & Rodd, F. H. (2009). Rearing environment affects the brain size of guppies: lab-reared guppies have smaller brains than wild-caught guppies. Ethology, 115(2), 122-133. doi:10.1007/s10071-008-0195-5

26. Browman, H. I., Cooke, S. J., Cowx, I. G., Derbyshire, S. W., Kasumyan, A., Key, B., Rose, J. D., Schwab, A., Skiftesvik, A. B., Stevens, E. D., Watson, C. A., & Arlinghaus, R. (2019). Welfare of aquatic animals: where things are, where they are going, and what it means for research, aquaculture, recreational angling, and commercial fishing. ICES Journal of Marine Science, 76(1), 82-92. doi:10.1080/23308249.2018.1520304

27. Diggles, B. K., Cooke, S. J., Rose, J. D., & Sawynok, W. (2011). Ecology and welfare of aquatic animals in wild capture fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 21(4), 739-765. doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x